天气晴朗时，蜜柑叶片的净光合速率和胞间浓度的日变化如图所示。请据图分析回答：

(1)与蜜柑叶肉细胞净光合速率直接相关的细胞器有___________________。
(2)在4月晴天的11：00一13：00时，蜜柑叶片净光合速率下降，其直接原因可能是_______________________________________________________________。
(3)在6月晴天的11：00一13：00时，蜜柑叶片胞间CO₂浓度明显上升，但净光合速率却显著降低。进一步研究发现，此时叶绿体的ATP相对含量显著降低，一方面可能是_____，另一方面可能是叶肉细胞叶绿体中的类囊体受损，进而影响了净光合速率。
(4)在黑暗时把叶绿体类囊体(基粒)放在pH=4的溶液中，待类囊体膜腔的pH下降至4，将基粒移入pH=8并含有ADP和Pi的缓冲溶液中(如图)。一段时间后，有ATP产生。

①该实验必须在黑暗环境中操作的目的是______________________。为获取叶绿体，先要破碎叶肉细胞，再用________________法进行分离。
②上述实验结果表明，叶绿体类囊体合成ATP时膜内外存在__________差。据此推测，叶绿体在自然状态下产生ATP的过程中，光能的作用是______________________。