达尔文在南美加拉巴哥斯群岛的不同岛屿上发现分别生活着15种陆生龟类，其形态各异，食性和栖息场所也各不相同。但经过研究发现它们都保留南美西海岸大陆龟类的痕迹，是由大陆龟进化来的。请用自然选择学说分析说明大陆龟的进化：
（1）在大陆龟的后代中具有微小变异，为大陆龟的进化提供了不定向的     。
（2）在不同岛屿的特定条件下，龟类与环境间存在的     ，是不同岛屿上龟类进化的动力 。
（3）不同岛屿的特定环境的     作用，保留了有利变异的个体，并决定了龟类的进化方向。
（4）有利变异通过     作用得到积累和加强，经过上述长期的进化过程，形成了具有显著变异的不同种群。