某时刻某动物种群所有个体的有机物中的总能量为①，一段时后，此种群所有存活个体的有机物中的总能量为②，此种群在这段时间内通过呼吸作用散失的总能量为③，这段时间内死亡个体的有机物中的总能量为④。此种群在此期间无迁入迁出，无个体被捕食，估算这段时间内用于此种群生长、发育和繁殖的总能量时，应使用的表达式为（ ）

A．

②-①+④

B．

②-①+③

C．

②-①-③+④

D．

②-①+③+④