下列关于变异与进化的叙述正确的是

A．只有基因突变和基因重组才能产生生物进化的原材料

B．种群内基因频率改变的偶然性随种群数量的下降而增大

C．减数分裂四分体时期，姐妹染色单体的局部交换可导致基因重组

D．自然选择的直接选择对象是个体的基因型，本质是基因频率的定向改变